| abstract
| - Partamona helleri (Friese, 1900) (Figs. 20-28, 48, 49, 50, 141, operárias; 92, 127, macho; 173, distribuição; Tabs. II-IX, XIV) Trigona helleri Friese, 1900:385.23; Ihering, H. von, 1903:209, 210, 219, 237, 239, 240, 242, 275, 278, 286, prs. 15, 16 (nome vernacular, "Iraxim"); 1930:471, 472, 484, 485 (Fig. 13), 486 (Fig. 14), 487, 651, 652, 654, 655, 691, 699, 712 (nome vernacular, "Iraxim"); Marianno, 1911:104.35; Cockerell, 1925:627; Darchen & Louis, 1961:21; Ihering, R. von, 1968:270, 360. Trigona cupira; Ihering, H. von, 1903:187, 207, 220, 237, 239, 240, 242, 247, 251, 252, 258, 278, 285, pr. 13 (nome vernacular, "Iraxim"); 1930:445, 468, 469 (Fig. 5), 470, 471, 472, 487, 651, 652, 653, 654, 655, 656, 661, 665, 673, 699, 712 (nome vernacular, "Iraxim"); Marianno, 1911:89.13 (partim); Schwarz, 1932a:242, 253, 259, 391 (citação de F. Müller). Trigona pallida; Ihering, H. von, 1930:712. Trigona kohli; Ihering, H. von, 1930:712. Trigona (Partamona) cupira; Esch et al., 1965:320; Kerr & Esch, 1965:532, 533, 535. Trigona (Partamona) cupira helleri; Kerr, 1969:141. Trigona (Patera) testacea helleri; Schwarz, 1938:478. Trigona (Partamona) testacea helleri; Schwarz, 1948:69,109,437; Wille & Michener, 1973:12, 21, 44, 56, 67; Wille, A., 1983:50; Kerr et al., 1996:45. Melipona pallida subsp. cupira aberr. helleri; Ducke, 1916:120, 121.41.b (partim); 1925:412(partim). Partamona helleri; Camargo, 1988b:357; Michener, 1990:115; Machado & Contel, 1991:594, 596, 598; Taura & Laroca, 1991:95, 96; Bego et al., 1991:122; Brandeburgo, 1992: 1993:68, 147; Bravo, 1992:864, 865; ?Martins, 1994:235, 237, 245, 253; 1995:126, 135, 136; Wilms, 1996:200; Pedro, 1996:250; Azevedo et al., 1996:262; Mateus et al., 1996:338; Sofia & Bego, 1996:339; Wilms et al., 1996:140, 141-145, 146, 147, 148, 149; Chittka et al., 1997:109; Viana et al., 1997:213, 214; Wilms et al., 1997:224; Ayala, 1999:58. Partamona cupira; ?Hartfeld & Engels, 1989:3, 5-9; Cruz-Landin & Mota, 1990:587, 588; Bego et al., 1991:125; Campos, 1992:90; Costa, 1992:124,125; Costa et al., 1992:802, 803, 804, 805; Pompolo, 1992:63, 64; Stort & Moraes, 1992:209; Knoll et al., 1993:33; Sakagami et al., 1993:243; Silveira & Campos, 1995:377; ?Nieh & Roubik, 1995:64, 65; Diniz-Filho et al., 1995:63,64,65; Brito et al., 1997:185, 186, 187. Partamona cupira helleri; Nogueira-Neto, 1970:32, 33, 34, 37; Knoll et al., 1992:188; Lenko & Papavero, 1996: 263, 266. Partamona cfr. cupira; ?Silveira et al., 1993:599. Partamona (Partamona) helleri; Falcão & Contel, 1990:735, 733, 741, 742, 745, 747; 1991a: 47, 48, 50, 54; 1991b: 61, 62, 65, 66, 67, 69; Falcão, 1992:150-153. Diagnose. Abelhas de porte médio a grande (l.m.c. 2,4-2,50 mm; c.a.a. 5,6-6,1 mm; Tabs. III, IV). Integumento preto. Mandíbula predominantemente ferrugínea, ápice ferrugíneo escuro, côndilos pretos. Flagelo castanho-escuro. Estrias paroculares estreitas (0,6-0,8x o diâmetro do 2o flagelômero), levemente alargadas embaixo (ca. 1,0-1,2x o diâmetro do 2o flagelômero), chegando até a altura da interorbital superior (Fig. 141). Máculas do tórax pouco conspícuas ou apagadas. Pilosidade preta. Membrana das asas ferrugínea escura microtríquias pretas; veias escurecidas, principalmente na metade basal. Cerdas da base do escapo nitidamente mais longas que o diâmetro deste (1,7-2,1x; Tab. VII), bem diferenciadas em relação as demais cerdas. Cerdas eretas das áreas paroculares, ao lado dos alvéolos, robustas, mais longas que o diâmetro do escapo. Cerdas do escutelo 0,9-1,0x o comprimento deste. Área basal do propódeo com um faixa glabra mediana, larga, ca. 1,5x o diâmetro do 2o flagelômero. Dentes da mandíbula aproximadamente eqüidistantes e um pouco recuados (Figs. 48, 49, 50). Área malar, distância interocelar, distância ocelorbital, tíbia III e comprimento da asa anterior, normais (Tabs. V, VI, VIII, IX). Bifurcação da M+Cu geralmente coincidente com a cu-v (raramente levemente anterior). Macho, basitarso III curto e largo, achatado ou convexo-côncavo; tíbia III alargada em direção ao ápice (Fig. 92); EVII com projeção mediana longa, de lados aproximadamente subparalelos, os chanfros laterais profundos e largos (Fig. 22, 127). Variação. Nos estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo foram examinados exemplares maiores (l.m.c.: 2,6-2,8 mm; c.a.a.: 6,2-6,7 mm) e com as cerdas da base do escapo proporcionalmente mais curtas (1,0-1,5x o diâmetro do escapo; Tab. VII) em simpatria com exemplares normais. Exemplares provenientes de Paraopeba-MG, apresentam as asas mais claras, apenas levemente ferrugíneas. Operária. Dimensões. Comprimento total aproximado, 6,3-6,23 mm; da asa anterior, 5,89-6,10 mm (incluindo a tégula, 6,64-7,06 mm); largura máxima da cabeça, 2,44-2,54 mm; do TIII, 2,36 mm (medidas obtidas, respectivamente, nos exemplares de "Brasil Blumenau 1897 Virgil", um deles com etiquetas adicionais "Trigona helleri Fr. 1909 Friese det." e "TYPUS", "Zool. Mus. Berlin", depositado no ZMHB (Tab. XIV); o outro com etiqueta adicional "Trigona cupira Sm Friese det. 25", depositado no AMNH. Sobre o exemplar do ZMHB, com etiqueta de "TYPUS", são apresentadas as notas abaixo: Cor do integumento. Preto, apenas um pouco descolorido nas pernas. Labro e mandíbulas amarelo-ferrugíneos; ápice e base das mandíbulas enegrecidos. Flagelo, do lado inferior, mais claro, amarelo-sujo. Estria parocular estreita, embaixo com cerca de 3/4 do diâmetro do flagelo, estreitando-se gradativamente para cima e terminando no meio da fronte. Sem manchas no tórax. Membrana das asas por inteiro de um ferrugíneo-enfumaçado; veias fuscas; microtríquias fuscas. Pilosidade. Predominantemente enegrecida, inclusive na região ventral (esternos, coxas, trocanteres); nos lados dos mesepisternos e propódeo, mais clara. Integumento. Liso e polido, apenas a pontuação pilígera típica do gênero. Forma e proporções (Tab. XIV). Cabeça, 1,33x mais larga que a distância clipeocelar. Olhos, 2,51x mais longos que largos, levemente convergentes embaixo. Comprimento da área malar aproximadamente igual ao diâmetro do 2o flagelômero. Clípeo um pouco mais longo que a metade de sua largura máxima, ca. 0,36x mais curto que a distância clipeocelar, e um pouco mais curto que sua largura na altura das fóveas. Mandíbulas 0,58x mais curtas que a distância clipeocelar; os dentes levemente recuados. Escapo 0,88x a distância alvéolo-ocelo lateral, seu diâmetro igual ao do 2o flagelômero. Distância interocelar 1,11x maior que a ocelorbital e 1,82x maior que o diâmetro do ocelo médio. Mesoscuto 1,06x mais largo que longo. Escutelo aproximadamente semicircular, 0,49x mais curto que largo. Tíbia III 0,92x mais curta que a largura máxima da cabeça e 2,07x mais longa que larga. Basitarso III 1,74x mais longo que largo. Asa anterior 2,41x mais longa que a largura máxima da cabeça (não foi possível medir a largura da asa). Hâmulos, 5. Macho. Figuras 20-28, 92, 127. A descrição é baseada em um macho procedente de: "Massaranduba-Blumenau, Brazil Sept-Oct, 1935 Ac. 34235", "Trigona (Partamona) testacea var. helleri (Friese) Det. H.F. Schwarz", RPSP. Exemplar em bom estado, porém muito sujo, com os pêlos grudados, as asas um pouco dobradas e com a genitália, aparentemente, faltando. Dimensões. Comprimento total aproximado, 6,64 mm; da asa anterior, 5,54 mm (incluindo a tégula, 6,47 mm). Largura máxima da cabeça, 2,46 mm; abdômen um pouco amassado (Tab. XIV). Cor do integumento. Predominantemente preto, os esternos um pouco mais claros; distitarsos de todos os pares de pernas, tíbia e basitarso III mais claros, acastanhados. Escapo com a superfície interna amarelada, flagelo castanho-escuro superiormente e um pouco mais claro na superfície inferior, o 1o flagelômero mais amarelado; labro e mandíbulas castanho-amarelados. Máculas amarelas, nítidas: duas manchas em L, opostas, no clípeo; estria parocular um pouco mais estreita que o diâmetro do 2o flagelômero, chegando até um pouco antes da tangente interorbital superior; mancha supraclipeal aproximadamente trapezoidal, e uma mancha triangular abaixo do ocelo médio; genas com uma estria forte acompanhando grande parte da órbita externa e, embaixo, chegando até os côndilos. Tórax com uma estria fina, a cada lado, acompanhando os lados do mesoscuto; axilas, praticamente por inteiro, amarelas; escutelo com faixa muito apagada acompanhando o bordo distal. Asas hialinas, microtríquias fuscas; veias fusco-ferrugíneas, C e R mais escuras. Pilosidade. Ferrugíneo-fusca no mesoscuto, escutelo, escapo, fronte, vértice e pernas; enegrecida nos tergos; na região ventral do tórax e abdômen amarelo-palha (machos de Ribeirão Preto - SP, ninho 635c, RPSP, com cerdas eretas longas e finas; ferrugíneo-fuscas no vértice, mesoscuto, escutelo e pernas; nos tergos, enegrecidas; amarelo-palha na fronte, clípeo, região hipostomal, lados dos mesepisternos, lado ventral do tórax, lados do propódeo e esternos). Propódeo com larga faixa mediana glabra, ca. 2x mais larga que o diâmetro do 2o flagelômero. Cerdas eretas da base do escapo tão longas quanto o diâmetro deste. No clípeo, 0,90x o diâmetro do escapo; na fronte e vértice mais longas, 1,90x e 2,55x respectivamente; no disco do mesoscuto, 1,82x; nos lados dos mespisternos, 2,36x. As cerdas do escutelo 0,70x mais curtas que o comprimento deste. Integumento. Como na operária. Forma e proporções (Tab. XIV). Cabeça 1,18x mais larga que longa e 1,37x mais larga que a distância clipeocelar. Olhos 2,18x mais longos que largos, fortemente convergentes embaixo. Área malar curta, 0,35x o diâmetro do 2o flagelômero. Comprimento do clípeo 0,69x a sua largura máxima e 0,39x a distância clipeocelar. Comprimento da mandíbula 0,39x a distância clipeocelar. Comprimento do escapo 0,81x a distância alvéolo-ocelo lateral, seu diâmetro igual ao do 2o flaglômero. Distância interocelar 1,5x maior que a ocelorbital, e 1,68x maior que o diâmetro do ocelo médio. Comprimento do mesoscuto 1,05x maior que sua largura. Escutelo aproximadamente semicircular, seu comprimento igual a 0,60 mm (não foi possível medir a largura). Tíbia III 0,78x mais curta que a largura máxima da cabeça e 2,37x mais longa que larga, com uma pequena área levemente côncava no quinto distal. Basitarso III, 1,8x mais longo que largo, achatado, de lados subparalelos; canto póstero-distal arredondado. Asa anterior 2,29x mais longa que a largura máxima da cabeça (não foi possível medir sua largura). Bifurcação de M+Cu coincidente com a cu-v. Hâmulos, 5. Genitália e esternos pré-genitais como nas figuras 20-28 (exemplar de Ribeirão Preto). Material-tipo. FRIESE (1900: 385) menciona 12 operárias de "Brasilia: Espirito Santo, Rio de Janeiro und Blumenau". Entretanto, obtivemos apenas 1 operária do Museu de Berlim (ZMHB), com as seguintes etiquetas: "Brasil Blumenau 1897 Virgil"; "Trigona helleri 1909 Friese det. Fr."; "TYPUS"; Zool. Mus. Berlin", que provavelmente faz parte da série tipo, a qual está sendo considerada para efeito de interpretação da espécie; o lectótipo, entretanto, só deve ser designado quando toda a série for conhecida. Posteriormente, recebemos, do AMNH, um segundo exemplar com a mesma etiqueta de procedência, porém com a seguinte etiqueta de identificação "Trigona cupira Sm. (símbolo de operária) Friese det. 25", que, possivelmente, também faz parte da série tipo e foi equivocadamente identificado como P. cupira, por Friese. De São Paulo e Jundiaí também recebemos, do USNM, exemplares marcados como tipo, com as seguintes etiquetas: "Brasil 43 S. Paulo 14-10 1899 Ihering", "Brasil S. Paulo 43-10 1899 Ihering", "Brasil Jundiahy 1898", os três com etiqueta de cor salmon, impressa "Typus" e etiqueta adicional "Trigona helleri 1913 Friese (símbolo de operária) det. Fr.", também, nestes casos, a designação como tipo deve ter sido posterior à descrição da espécie. Distribuição geográfica e hábitat: Do nordeste de Santa Catarina até a região de Salvador na Bahia, acompanhando a mata atlântica; a oeste chega até o vale do São Francisco em Minas Gerais, na região dos cerrados (Fig. 173). Nidificação. Ninhos livres ou semi-expostos, em beirais de casa, dentro de condicionadores de ar, ocos de árvores, ninhos abandonados de aves e entre raízes de epífitas (IHERING, 1903, 1930; MARIANO, 1911; DUCKE, 1916 e observações pessoais). Discussão. Os dentes da mandíbula, eqüidistantes, pouco recuados, e EVII do macho com projeção mediana aproximadamente de lados subparalelos colocam essa espécie no grupo cupira. Pode ser reconhecida pelas longas cerdas no escapo, pelas asas escurecidas e máculas do tórax pouco conspícuas. Assemelha-se a P. rustica sp. nov. da qual difere pela cor mais escura do flagelo e hábitos de nidificação e, também, a P. criptica sp. nov., esta, entretanto, apresenta cerdas mais curtas no escapo e manchas paroculares mais alargadas embaixo. P. helleri apresenta, possivelmente, uma população (espécie ?) distinta na faixa atlântica que vai do RJ ao ES, mas o pequeno número de exemplares dessa região e falta de machos e dados sobre a biologia, não permite uma decisão mais segura. Exemplares de Paraopeba - MG, também podem constituir uma população distinta; segundo F. Silveira, esses exemplares foram coletados em termiteiros arborícolas. Agradecimentos. Pelo emprésimo de material, a Robert W. Brooks e Charles D. Michener, Jerome G. Rozen Jr., Ronald McGinley, David G. Notton, Jesus Santiago Moure, Frederick Stehr, David W. Roubik, John E. Rawlins, Jorge Arturo Lobo Segura, F. Koch e Anette Kleine Möllhoff, Roberto F. Brandão, Francisco Peralta, B. De Djin, Lúcio A.O. Campos, Fernando Silveira, Gabriel A. R. Melo e George Eickwort (in memorian), Elder F. Morato, Márcio L. Oliveira e Christopher Brown. A Reginaldo Constantino e a Eliana M. Cancello, pela identificação dos Isoptera. A Gisele Garcia Azevedo, pela doação de exemplares e fotografias de ninhos de Partamona seridoensis sp. nov. e Rute Magalhães Brito-Ribon, pelas fotografias do ninho de Partamona mulata. Aos Srs. Menderson Mazucato, exímio coletor e preparador, principal responsável pela montagem da coleção de abelhas da FFCLRP (RPSP) e José Amílcar Tavares Filho, pelo auxílio na preparação, triagem do material e atualização dos fichários sobre Meliponini. Aos Diretores e pesquisadores do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Warwick E. Kerr, Enéas Salati, Roberto Vieira, José Alberto S. Nunes de Mello, Ozório J.M. Fonseca e à tripulação dos barcos Marupiara, Pyatã e Pium, cuja colaboração foi fundamental para a realização de diversas expedições ao Amazonas. A Carlos Roberto Ferreira Brandão, Sérgio Antonio Vanin, Dalton de Souza Amorim, pelas sugestões. Ao Pe. Jesus Santiago Moure, pelos valiosos comentários, sugestões e apoio, além do empréstimo de grande parte do material para este estudo. Aos assessores anônimos, pelas correções e sugestões. À FAPESP, pela bolsa de doutorado (SRMP). Pelos auxílios financeiros, ao INPA - Projetos Especiais (1977, 1979), CNPq (procs. 152.3.0010/81, 40.6235/84), e FAPESP (procs. 84/2482-8, 85/2842-7, 92/2732-0, 98/11605-9).
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