| abstract
| - Уже только в силу морфологических отличий, описанных выше, два основных типа фоторецептора, палочек и колбочек, которые существуют в позвоночной сетчатке. Палочки - фоторецепторы, которые содержат зрительный пигмент - родопсин, чувствительный к синему-зеленому цвету с пиковой чувствительностью, равной приблизительно длине волны света 500 нм. Палочки - очень чувствительные фоторецепторы и используются для видения при темно-тусклых условиях ночью. Колбочки содержат пигменты - опсины, в зависимости от вида и структуры опсинов молекулы максимально чувствительны к длинным длинам волны света (красному цвету), средним длинам волны света (зеленому цвету) или коротким длинам волны света (синему цвету). Колбочки с различной чувствительностью (см. рис. 13) от длины волны и последовательностью троп возможности прохождения сигнала в мозг, конечно, основа цветного восприятия окружающей среды и создания нашего визуального оптического изображения. С точки зрения морфологии строения все колбочки одинаковые, все они содержат мембрану в виде конуса, в отличие от палочек (форма мембраны цилиндр и с сечением в 1,5-2мкм). Хотя колбочки в зависимости от места расположения и связям с другими клетками сетчатки отличаются эквидистантно размерами за счёт разной длины мембраны. Например, у синих колбочек-S мембрана имеет более длинную форму острия. Главным отличием колбочек является наличие в мембранах фотопигмента опсины, которые в зависимости от принятого луча света и оппонентно выделяемого сигнала видоизменяются. (Способны реагировать на основные лучи спектра - красные+зелёные, синие+жёлтые, чёрные+белые согласно принципу оппонентного отбора наиболее яркого луча). При этом с учётом Ретиномоторной реакции фоторецепторов доказано, что палочки работают в зоне с лучами света с пиковой 498нм длиной волны и менее 498нм, в зоне, когда имеет место сумеречное или ночное освещение, когда палочки как бы открываются, когда красные и зелёные лучи вообще исчезают и уступают более сильным энергетически фотонам синих и ультрафиолетовых лучей. В этой связи и их форма мембраны создана только ждя синих лучей, у которых диаметр поперечного сечения луча равен 1,5-2мкм, равный диаметру цилиндра палочек. thumb|200px|Рис. 14a Спектры фоторецепторов в видимом диапазоне Три различных механизма колбочки могут быть обнаружены в поведенческом, психофизическом и физиологическом испытании. Эти механизмы - основа так называемого трехцветного зрения, которое имеет большинство людей. Если имеются только один или два зрительных пигмента у колбочки, зрение является монохроматическим или двуцветным. Млекопитающие, относящиеся к дихроматам, имеют в сетчатке как палочки, так и колбочки, которые чувствительны к только средневолновому (M) и коротковолновому (S) диапазону (двухроматизм). Многие приматы, люди, ряд птиц, рептилий и рыб - трихроматики и тетрахроматики, а некоторые виды - даже пентахроматики). В этой связи длинные, средние и короткие длины волн колбочек долго демонстрировались, чтобы существовать в человеческой сетчатке фотометрическими, психофизическимии молекулярными биологическими методами: (красные) L-колбочки, как известно, являются максимально чувствительными к длинам волны, достигающим максимума в 564нм, М. колбочки (зеленые) в 533нм и Булочки (S-синие) в 437 нм соответственно (см. спектры на рис. 14a) (обзор Gouras, 1984). Нормальное человеческое цветное видение зависит от трех способов восприятия и трансдукции цветных лучей колбочки. Это добавляет дополнительное измерение, чтобы «покрасить» видение для двухцветных млекопитающих, создавая красноту и зеленых, а не только длинной длиной волны (красная) и короткой длины волны (синий). Чтобы сделать это, природа раскалывает систему длинной волны в две подобных системы с немного различной спектральной чувствительностью с относительно подобным opsins (рис. 14b). Колбочка «opsin» является самым чувствительным к желто-зеленому и колбочка в других условиях поглощения лучей света — к желто-красному. Это раскалывает самую яркую и желтую часть видимого спектра на две цветные полосы, одну — на зеленый цвет и другую — на красноту. Эта красно-зеленая система цветов работает параллельно с системой в условиях синего-желтой системы цветов. Рис. 14b показывает тонкое различие в молекулярной структуре красных и зеленых фотопигментов опсинов любой колбочки по сравнению с пигментом родопсином палочки (Nathans и др., 1986). thumb|left|200px|Рис. 15 Жировые капельки колбочек черепахи thumb|200px|Рис. 16 Разновидности одинаковых колбочек в зависимости от поглощённых лучей света и палочки черепахи Для понимания цветного зрения и как цветное визуальное сообщение (оптическое изображение) обработано в сетчатке, необходимо понять и начать с морфологического строения фоторецепторов. Например, с точки зрения морфологической мембраны колбочек имеют форму конуса независимо от различий в габаритах колбочек. Колбочки расположенные в разных местах сетчатки отличаются габаритами. Так имеется три (или больше) разновидностей колбочки, и таким образом только тогда они могут быть идентифицированы с любыми цветными определенными связями, которые они имеют, то есть их связи с биполярной, горизонтальной клеткой и, наконец, с клеткой нервного узла сетчатки. К счастью, определенные позвоночные разновидности животных имеют отчетливо различные разновидности морфологии колбочки в их сетчатках, и недавно стало возможным коррелировать эти морфологические особенности со спектральной чувствительностью в разных участках спектра). Теперь мы можем отличить колбочки, чувствительные к коротким, средним и длинным длинам волн в сетчатках небольшого количества рыб, лягушек, птиц, и рептилий (черепахи), основанные на отличных морфологических различиях. Сетчатки черепахи например покрасили нефтяные капельки в их различных спектральных типах колбочек!, которые идентифицируют их скорее с готовностью воспринимать свои цвета (диапазоны волн) (см. ниже, и обзоры Kolb и Lipetz, 1991; Ammermьller и Kolb, 1996). Тем не менее, каждая колбочка морфологически отличается друг от друга размерами сечений и длины мембраны с целью различной возможности расположиться в своих разных зонах сетчатки. Например, в зоне жёлтого пятна, где расположена основная масса колбочек с плотной упаковкой их размеры отличаются от колбочек, расположенных среди палочек с большими расстояниями между собой и имеют другие размеры. Однако все они морфологически содержат одинаковые клетки с одинаковой эквидистантной конфигурацией, но с разными габаритами. В любом случае колбочки все имеют конусную мембрану в отличие от палочек, имеющие цилиндрическую мембрану. Сетчатки приматов и человека все еще содержат типы колбочки, которые выглядят по существу так же одинаково морфологически, но здесь одновременно с последними анатомическими методами исследования мы начинаем видеть по, крайней мере, что различие между коротким конусом ампллитуды длины волны и двумя более длинными конусами длины волны (т.е. коротковолновые, синие лучи дают наименьший кружок нерезкости, потому для мембраны колбочки в месте захвата синего луча требуется меньшая площадь — это «остриё» мембраны). Специализированные гистохимические методы (Марк и Sperling, 1977), исследования умелого подбора краски (DeMonasterio и др., 1981) или использование антител, определенных для визуальных пигментов (Szel и др., 1988), позволили провести идентификацию колбочки, наиболее относящихся к разновидностям млекопитающих. В антителах сетчатки примата противоположные визуальные пигменты окрашивают внешние доли L/M-колбочек вместе или Булочек-S-колбочек только. Это значит, что колбочка воспринявшая, или выделившая синий луч света восприняла его острием мембраны с выделением фотопигмента опсина, чувствительного к синему лучу света. Рис. 17. Мозаика колбочек в глазу примата (59 K jpeg изображение) В вышеупомянутом антивизуальном антителе пигмента запятнанная ткань, Булочки-колбочки-S выделяются как колбочки, которые не являются запятнанными, потому что антитело признает только L-и М . колбочки визуальный пигмент. Т.е. коричневые запятнанные профили конуса - L-и М. типы колбочки, в то время как незапятнанные профили, окруженные синими кругами - Булочки. Что связано с попаданием на них синего луча света в остриё мембраны данной колбочке. (Wikler и Rakic, 1990).
|
![[RDF Data]](/fct/images/sw-rdf-blue.png)