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| - El premio Nobel, Karl von Frisch (1886-1982) no sólo desentrañó el misterio de la comunicación en la danza de las abejas, sino también nos abrió una ventana al peculiar y diferente mundo visual de estos animales. Por ejemplo, descubrió que las abejas pueden ver luz polarizada. Y aún antes, cuando se suponía que sólo los humanos poseían visión de colores, von Frisch descubrió que ellas también veían colores. Un par de años después, su contemporáneo A. Kühn encontró que ellas podían ver luz ultravioleta. Igualmente importante fue en 1924 la fundación por von Frisch y Kühn de la revista Journal of Comparative Physiology, creando así un foro para un campo de estudio reciente en pleno desarrollo. A través de la comparación de las capacidades sensoriales de un vasto rango de animales, los fisiólogos comparativos deseaban no sólo descubrir algunas extrañas capacidades en sus sujetos, sino también generar un panorama más completo de los mecanismos sensoriales presentes en el reino animal. En estas dos direcciones, con cuidado e ingeniosos experimentos, los fisiólogos comparativos fueron extremadamente exitosos. Sin embargo, lo fueron menos al explicar el valor adaptativo de los mecanismos que encontraron, lo cual era sin duda una de las metas que se propusieron. En realidad, sus explicaciones del por qué los animales podían hacer las cosas que hacían, se limitaban en la mayoría de los casos (pero no siempre) a especulaciones de estilo barroco y pan-adaptacionista. Esto se debió a que algunos investigadores trataban cada especie como una entidad fuera del contexto evolutivo o histórico. En un sentido, se pensaba que cada especie se adaptaba individualmente a su ambiente particular, y que sus rasgos variaban libremente en todas las direcciones. Otros fisiólogos compararon abejas con humanos (u otras especies relacionadas) y las preguntas que surgían de estas comparaciones eran obvias. Por ejemplo, ¿por qué los insectos (y otros artrópodos) pueden ver luz ultravioleta y polarizada en tanto que nosotros no? La respuesta aparecía igualmente evidente: debe haber algo en el ambiente de los animales que hace que estos malabares sean ventajosos. ¿Pero es esto realmente así? Un ejemplo ilustrará este problema. En un estudio reciente, Brownell & Weber (1995) descubrieron que dos especies estrictamente nocturnas de escorpiones eran sensibles a luz polarizada. Este hecho intrigó a Brownell & Weber, dado que en la noche el cielo no contiene ningún índice de luz polarizada. Pero, debido a que seguramente había una razón adaptativa, ellos siguieron explorando la ecología visual de estas especies nocturnas para encontrar una explicación. Desafortunadamente, los receptores sensibles a luz polarizada no son una adaptación de los escorpiones, o de cualquier otro artrópodo. La sensibilidad a la polarización es simplemente una propiedad intrínseca en la construcción rabdomérica de los fotorreceptores. Dado que a menudo esta sensibilidad a la polarización no es deseable, algunos invertebrados han inventado algunos trucos para eliminarla (Wehner & Bernard 1993), los cuales son verdaderas adaptaciones; no lo son en cambio la sensibilidad a la polarización en un fotorreceptor de artrópodo. La respuesta a la pregunta de por qué los escorpiones nocturnos ven luz polarizada es, simplemente, porque sus ancestros lo hacían. ¿Podemos inferir la manera como las especies extinguidas veían el mundo? Puesto que los proyectos sobre las máquinas del tiempo habitualmente generan complicaciones, hoy en día es difícil obtener fondos para financiarlas. Sin embargo, los biólogos evolucionistas adoptaron una estrategia alternativa llamada el método comparativo (Harvey & Pagel 1991). Este análisis se basa en la observación de que los rasgos biológicos tienden más bien a conservarse que a cambiar. Si dos taxas hermanas comparten un rasgo común, es más probable que este rasgo se haya desarrollado en un ancestro común que de manera independiente en las dos especie. Sin embargo, dado que todos los artrópodos ven luz polarizada, los escorpiones nocturnos no desarrollaron particularmente esta capacidad. Ellos la tuvieron desde un comienzo y no hubo presión selectiva para deshacerse de ella. En un caso así no es pertinente buscar una explicación que implique adaptación. Este simple razonamiento evolutivo es el que está ausente en numerosos estudios fisiológicos. Inexplicablemente, algunos investigadores no han motivado a los fisiólogos a interesarse en los árboles filogenéticos: "la fisiología comparativa necesita más la colaboración de la ecología fisiológica que de la historia evolutiva o sistemática. En realidad.... la fisiología comparativa parece principalmente dependiente... de explicaciones adaptativas " (Waterman 1975). Como los ejemplos anteriormente señalados sugieren, esta posición es difícil de sostener. La fisiología comparativa necesita de la sistemática para entender la adaptación. Basándonos en dos ejemplos clásicos de von Frisch- la visión de colores y la danza de las abejas- apoyaremos esta posición. El descubrimiento de que las abejas ven la luz ultravioleta (UV) y que las flores reflejan esas longitudes de onda corta fue hecha en los años 20 (ver referencias en von Frisch 1965). Desde entonces que los científicos han especulado que en abejas, los receptores al UV se desarrollaron a partir de un proceso coevolutivo con la coloración de la flora. Recientemente esta idea cobro un interés aún mayor, cuando modelos computacionales sugirieron que el sistema de visión de colores en abejas es el sistema óptimo para detectar e identificar flores (Chittka 1996a). ¿Pero es realmente recíproca la influencia evolutiva entre abejas y flores? Para probar que las señales de las flores dirigieron la evolución de la visión de colores en abejas, habría que mostrar que los ancestros de las abejas anteriores a las Angiospermas poseían diferentes tipos de receptores para el color. ¿Pero, cómo podemos determinar de qué color veían los insectos el mundo hace 200 millones de años? Para responder a esta pregunta uno tendría que estudiar miembros de la taxa de los artrópodos cuyos lineajes evolutivos divergieron del de las abejas con anterioridad a la aparición de las flores. Si la visión de colores de estos animales es indistinguible del de las abejas, implicaría que un tal sistema ya se encontraba presente en un ancestro que precedió a la evolución del color de las flores. Afortunadamente, los fisiólogos comparativos han reunido una gran cantidad de información sobre los receptores para el color en varias taxas de artrópodos (Menzel et al. 1986). Nosotros sólo necesitamos representarlos en un árbol filogenético, para que todo patrón de adaptación se haga de inmediato aparente. Los valores lmax en Crustacea e Insecta se agrupan en tres distintos grupos alrededor de 350, 440 y 520 nm. La mayoría de los Chelicerata no tienen receptores para el azul. En contraste, casi todos los Mandibulata (Crustacea e Insecta) poseen al menos tres tipos de receptores para el color con sensibilidad máxima en el UV, azul y verde (Chittka 1996b). Así, el receptor para el azul parece ser una novedad evolutiva en el ancestro de los Mandibulata. Las especies de insectos en las cuales uno de los tres tipos de receptores está ausente (Periplaneta y Myrmecia) representan casos claros en los cuales esos receptores fueron perdidos secundariamente. Los receptores al rojo aparecen de manera irregular en crustáceos e insectos, los cuales han aparecido varias veces de manera independiente durante la evolución. La posición lmax en los receptores UV, azul y verde se encuentran sorprendentemente conservados en Mandibulata. Así, podemos inferir que los ancestros del período Cámbrico de los insectos y crustáceos actuales poseían receptores para el UV, azul y verde, mientras que el ancestro común de los Mandibulata y Chelicerata no tenía receptor para el azul. Los insectos estaban preadaptados para codificar el color de las flores, hace más de 500 millones de años atrás, cerca de 400 millones de años antes que la extensiva radiación de las plantas con flores que comenzaron en medio del Cretáceo (hace 100 millones de años atrás), aunque los orígenes quizás tengan que situarse en el Triásico. Datos recientes sobre la estructura molecular de fotopigmentos apoyan la interpretación de que los tipos básicos de pigmentos visuales en artrópodos se encontrarían ya en las raíces de la evolución de los Artrópodos (A. Briscoe, comunicación personal). ¿Por qué la posición de lmax en los fotorreceptores es tan conservada en artrópodos? Los fotopigmentos con lmax en determinadas regiones del rango espectral entre 320 y 630 nm no constituye una imposibilidad técnica, ya que hay algunas especies de Crustácea e Insecta que poseen retinas con más de 5 tipos de pigmento visual, algunos de los cuales llenan los "espacios vacíos" en la escala de longitudes de onda comúnmente no ocupadas por los lmax de artrópodos. Una explicación más plausible es que la variabilidad genética para modificar el máximo de absorción del pigmento no estuvo presente en las especies en cuestión (Goldsmith 1990). En efecto, los estudios moleculares en pigmentos visuales en insectos muestran que mutaciones en diferentes posiciones son necesarias para modificar la sensibilidad espectral de un fotorreceptor (Britt et al. 1993). En resumen, la respuesta a la pregunta de por qué las abejas poseen receptores al UV es la misma que arriba: porque sus ancestros los tenían. La vasta distribución de receptores al UV, azul y verde en artrópodos puede ser adaptativa, hacia una serie de parámetros ambientales no identificados. La hipótesis de que la visión de colores en insectos se adaptó a una clase particular de objetos, por ejemplo las flores, debe ser rechazada para el caso de las abejas. A lo más, la tricromacía UV, azul, verde puede constituir una adaptación general que permite al menos una codificación local óptima para una serie de objetos naturales y bajo diversas condiciones de iluminación (Chittka 1996a).
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