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| - Basados en el trabajo de Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data de P. Franck, L. Garnery, A. Loiseau, B. P. Oldroyd, H. R. Hepburn, M. Solignac and J. M. Cornuet. Podemos hacer la siguiente discución según los autores: Los resultados pueden resumirse como sigue:
* las abejas melíferas de Africa nororiental (noreste) contienen tres linajes mitocondriales muy divergentes A, O, y Y, el tercero es carcaterizado recientemente.
* en las otras partes de Africa, las abejas melíferas llevan sólo mitotipo de linaje A. No obstante, abejas melíferas de noroeste de Africa y de Africa tropical y del sur favorablemente divergen cuando se consideran datos mitocondriales del microsatelite.
* en el sur de europa y en las poblaciones americanas el linaje es A. En España, Portugal y Sicilia los linajes de Apis mellifera tienen varios posibles orígenes, como probable resultando de sucesivas Africanizaciones. En México, el mitotypo A observó corresponda a aquéllos desplegados por las poblaciones de Apis mellifera scutellata de Africa Sur.
* los datos de los Microsatelites indican un nivel alto de polymorfismo en poblaciones africanas comparadas con las europeas. La coexistencia de tres linajes mitocondriales en el noreste de Africa apoya la hipótesis de Friedrich Ruttner et al. (1978). La hipótesis que esta área es el centro probable de origen para Apis mellifera. Nota, sin embargo, que el Cuerno de Africa y el Valle del Rift son los cauces o canales principales de colonización de Asia a Africa. La presencia del linaje mitocondrial O en Egipto y Somalia y Y en Etiopía también puede ser el resultado de las invasiones sucesivas de abeja melífera de Africa por Medio Oriente. Los cambios climáticos cuaternarios incluso el desetización y cambios de vegetación son considerados bastante importantes explicando la distribución de la fauna dentro de los trópicos (Potts & Behrensmeyer, 1992). Ellos fueron probablemente los responsables de la diversificación de subespecie de abeja melífera en Africa. Las divergencias mitocondriales y microsatelitales entre las subespecie de la abeja melífera del norte y del sur del Sahara (principalmente Apis mellifera intermissa y Apis mellifera adansonii) puede haber ocurrido durante el Pleistoceno tardío (alrededor de 15.000 años AdC) cuando el Sahara se extendió al sur enormemente en la región actual del Sahel divida en zonas y el estremo noroeste de Africa tubo condiciones húmedas favorables (vegetación Mediterránea) para las abejas melíferas (el Hooghiemstra et al., 1992; Lioubimsteva, 1995) (Figuras 1 y 5). En el Holoceno medio (alrededor de 8000 años Antes del presente), los climas africanos se transformaron en más húmedos y el Sahara desaparece casi completamente (el Gasse et al., 1990; el Hooghiemstra et al., 1992 ). Este cambio ha facilitado el flujo de genes probablemente entre las abejas melíferas del Maghreb y el Sahel. Esta hipótesis se fortalece más allá por las zonas del contacto a lo largo de ambos lados del rango de distribución evidenciados por los datos del ADN mitocondrial (Garnery et al., 1995 ). Otro refugio posible para las abejas melíferas era el bosque y el bosque costero a lo largo de las fronteras del Océano Indico que persistió durante el último periodo árido (alrededor de 15 000 años Antes del Presente) cuando el este de Africa estaba principalmente caracterizada por una vegetación abierta y la desaparición de los bosques en la cima de las montañas del este del continente africano (Hamilton, 1982; Lovett, 1993a). Esto puede explicar la divergencia del mitocondrial observada entre Apis mellifera scutellata y Apis mellifera litorea (Fig. 2) qué también se informó recientemente por el Meixner et al. (2000). Las montañas arboladas del cinturón este del arco africano es rico en las especies de plantas endémicas (Lovett, 1993b). Sin embargo las subespecies ecológicamente aisladas de Apis mellifera monticola no puede diferenciarse de Apis mellifera scutellata si se usa marcadores de ADN mitocondriales, aunque algunas diferencias pueden descubrirse utilizando isoenzimas (Meixner et al., 1994 , 2000). Esto puede reflejar una introgresión recurrente entre ambas subespecie en la alta meseta del norte de Malawi estudiada por (N. Koeninger, la comunicación personal). Las subespecie de Apis mellifera de Africa tropical y del sur de Africa (Apis mellifera adansonii, Apis mellifera monticola, Apis mellifera scutellata, Apis mellifera capensis y Apis mellifera unicolor) sólo se diferencian ligeramente a nivel molecular. La diferencia principal entre estas cinco subespecie africanas se debe a la variación en la proporción de mitotipo A1 y A4. Es notable que ambos mitotipos sólo se difieren en el número de sucesiones de Q (Fig. 2 ). Así estas diferencias probablemente no son evolutivamente significantes por la reciente aparición en el Cuaternario. Por consiguiente, la ausencia de mitotipos endémico y la ausencia de polimorfismos del ADN mitocondrial en las poblaciones de Apis mellifera unicolor podrían apuntar a una reciente colonización de las islas del Océano Indico por un número sumamente reducido de colonias. Comparado a Apis mellifera unicolor, con las abejas africanizadas de México que despliegan ambos mitotipos africanos A1 y A4 considerando que Apis mellifera scutellata fue introducida hace alrededor de 50 años en Brasil en 1956. La explicación principal para la diferenciación molecular baja entre las subespecies africanas probablemente es un resultado de su conducta exesivamente migratoria (huyendo, enjambrando), específicamente de Apis mellifera adansonii y de Apis mellifera scutellata (Fletcher, 1978; Hepburn & Radloff, 1998). La evidencia genética directa de tal conducta está en el nivel alto de polimorfismo en marcadores nucleares observados en todas las poblaciones africanas estudiadas (Mesa 2; el Vestíbulo, 1992, 1998; el Estoup et al., 1995; McMichael & el Vestíbulo, 1996; el Franck et al., 1998 ). Ésta también es una explicación para la difusión de mitotipo A externo del continente africano en las Américas, la Península Ibérica y las del Islas del Mediterráneo (Fig. 1 Hall & Muralidharan, 1989; Smith et al., 1989, 1991; Hall & Smith, 1991; Garnery et al., 1993, 1995; Sheppard et al., 1997; Sinacori et al., 1998). Interesantemente, la difusión del genoma mitocondrial africano en Europa del sur y en las Americas necesariamente no corresponde al genoma nuclear de la africanización (Lobo & Krieger, 1992, 2000a; el Franck et al., 1998 ). Recíprocamente, considerando que la subespecie europea Apis mellifera mellifera y Apis mellifera ligustica se han introducido repetidamente en el norte de Africa (Segundo, 1975), ni un solo mitotipo M o un mitotipo C se ha encontrado en el norte de Africa continental (pero ver en la Fig. 1. Del la el Rùa et al., 1998 para las Islas Canarias). No obstante, alguna evidencia, incluso las sucesiones de alelos del microsatelite (Franck, 1999), hace pensar en introgresiones nucleares de la Apis mellifera Marroquí (Marruecos) por algún allelo europeo. Por consiguiente, con datos del ADN mitocondrial solamente son probablemente insuficiente para inferir la taxonomía y el estado genético de colonias de Apis mellifera. El análisis del microsatelite extendiéndolo a las subespecies de Apis mellifera del este de Africa oriental y del Medio Oriente es útil para que en el futuro poder entender la filogeografía de Apis mellifera y las relaciones entre todas las subespecies africanas.
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