| abstract
| - Анализ данных цветовосприятия в последние 35‒40 лет показывает, что c появлением новой техники, технологии исследований, учёным удалось доказать, что принцип трихроматизма (принцип трёхкомпонентного цветного зрения) является основой цветного зрения. На базе исследований на живых клетках при воздействии на них видимых лучей света (цвета) в цвете удалось рассмотреть колбочки S,M,L (RGB), которые участвуют в процессе дневного зрения, в процессе формирования цветного изображения в зрительных отделах головного мозга в трёхмерном пространстве в цвете, в стерео. C открытием третьего фоторецептора ганглиозного слоя сетчатки (см. ipRGC (~2007 год)), который расположен не в фокальной поверхности сетчатки, синаптически связан с колбочками, палочками, мозгом. Он выполняет важные функции при цветовосприятии в регулировании работы колбочек при восприятии спектра коротковолновых лучей (синих-фиолетовых), пропуская нормальные лучи спектра с длиной волны более 498нм, перенаправляя их в зону восприятия синих лучей колбочек-S, блокируя сильнодействующие синие лучи с высокой частой колебания — длинами волн менее 498нм. Он содержит оптический пигмент меланопсин, чувствительный к синим лучам (S) света. Проводились исследования учёными Е. О. Загальской и В. П. Гнюбкиной из Института Биологии Моря ДВО РАН (2006 год), Владивосток. Цель этого исследования состояла в том, чтобы проанализировать ретиномоторные движения у взрослых рыб (zebrafish) и процесс созревания ретиномоторной реакции в его развитии у молодняка рыб. Показано, что ретиномоторные движения используются как адаптация зрения в условиях тёмно/светового освещения, показан механизм адаптации у рыбы-зебры. У взрослых особей гранулы меланоцитов. thumb|250px|Рис. С. Сетчатка глаза рыбы состоит из светочувствительных рецепторов «палочек» и «колбочек». Ночное зрение рыбам обеспечивают «палочки», благодаря которым рыбы видят чёрно-белое изображение предметов в сумерках, колбочки находятся в зоне под палочками вне освещения, мембраны которых притянуты к ядру клетки.В 2006 году при помощи трансмиссионной электронной микроскопии пигментного слоя сетчатки исследован эпителий клеток сетчатки глаза, где вырабатывается пигмент меланин (коричневого и чёрного цвета), который обеспечивает открытие и закрытие зон освещения колбочек и палочек в зависимости от вида освещения. При дневном освещении данный пигмент блокирует работу палочек, которые ко всему ещё уходят в зону под колбочки. И наоборот, при сумеречном освещении палочки выходят из под прикрытия зоны прохождения синих и ультрафиолетовых лучей меланином, а колбочки опускаются в зону ниже палочек и находятся под прикрытием меланина. (См. рис. C). В конечном итоге подтверждено открытие явления ретиномоторной реакции фоторецепторов , работы колбочек и палочек в условиях дневного и ночного освещения учёными Е. О. Загальской и В. П. Гнюбкиной из Института Биологии Моря ДВО РАН, Владивосток.
* thumb|250px|Рис. S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих. Рентгеноскопия сетчатки и отделов мозга, проведенная ещё в 1966, повторно в 2009 годах Р. Е. Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированые гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, выделющие основные лучи спектра S,M,L («синие», «зелёные», «красные») (см. Фиг. R,рис. S), которые на рецепторном уровне воспринимают, трансдукцируют основные сигналы RGB оптического изображения (контурного, рецепторного) перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга (см.Лаборатория Р.Е.Марка). При этом следует подчеркнуть, что структукрно колбочки устроены одинаково, но в зависимости от места расположения они имеют разные морфологические размеры, например, в центральной ямке сетчатки они самые маленькие, так как плотно упакованы и при этом, в зоне ямочки диаметром до 1 мм расположены только колбочки красные и зелёные, где нет палочек вообще. Каждая колбочка способна оппонентно выделить один из основных цветовых сигналов S,M,L, КЗС, так как фотопигмент опсин в зависимости от сфокусированного и выделенного основного луча предметной точи способен в результате мутации белка пигмента принимать красную, зелёную и синюю окраску! В настоящее время уже вообще не стоит вопрос о восприятии цвета в сетчатке блоками из трёх колбочек S,M,L (R.Marc, 1977). Если говорить о восприятии синих монолучей синими колбочками, то уже в 1977 году получены легко рентгеновские снимки в плане фокальной поверхности сетчатки синей колбочки в ряду основных колбочек зелёных и красных (см. рис. S). Группа учёных Лаборатории R.Marcа (Лаборатория Р.Е.Марка) уже работают над созданием атласа основных нервных клеток сетчатки и отделов головного мозга, на основании электронной микроскопии их у кроликов и крыс. При этом используется разработаная мощная программа обработки данных современных микроскопов и компьютерных систем. При этом открывается возможность визуально анализировать работу здоровых и больных клеток с целью лечения целого ряда болезней (слепота, дальтонизм и др. Что важно, на рентгеноскопии среза сетчатки (cм. Фиг. R) видно, что основные фоторецепторы колбочки и палочки в процессе формирования оптического изображения работают независимо. Так синяя колбочка при дневном зрении воспринимает диапазон синих лучей под присмотром фоторецепторов ipRGC. Например, сильные сигналы ультрафиолетовых, синих лучей под действием ipRGC и мозга закрывают вообще ресницами глаза глаз от их попадания во внутрь (скорость реакции 1/2000сек) и имеются другие функции у них, связанные с трансдукцией синего сигнала.
* thumb|thumb|250px|Рис.11;Блок колбочек черепахи с цветными жировыми капельками Доводы о том, что палочки и колбочки одинаковы и не имеют различий голословны и оторваны от жизни. В настоящее время получены изображения разных типов колбочек и палочек, которые отличаются мрфологически и функционально. (См. рис. 11). На приведенных изображениях колбочек птиц и черепах ещё раз показан вид колбочек, которые морфологически одинаковы, но различаются видом, в зависимости от места расположения и меняющемуся виду при работе. В глазу птиц даже есть двуглавые колбочки, расположенные в периферийной части и управляющие движением птиц.
* [[Файл:Mutazia belka promeinai membrani kolbotshci tsheloveka+.jpg|thumb|thumb|250px|Рис. П; Мутация белка протеина (содержащего разновидность пигмента родопсин) в мембране колбочки человека в четырёх областях]]thumb|250px|Фиг. К; Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки. Что касается фотопигментов, то следует знать, что пигмент, например, фоторецептора или изменяют своё устройство или претерпевают уменьшение своего изображения (вида), когда они поглощают фотон. Это изменение происходит в устройстве или в окислительно-восстановительном процессе хромофора и выражается в изменении устройства белка или его деятельности, и вызывает каскад трансдукции сигнала. Примеры для пигментов фоторецепторов, находящиеся в сетчатке глаза: например, родопсин (относящийся к сложным белкам хромопротеинам) вызывает жёлтый цвет; например, криптохром (cryptochrome), и билин (bilin) вызывает голубой цвет растений. Относительно фотопигмента цианолаба, который ещё не выделен учёными, то в результате фототрансдукции сигнала, пигмент, который светится в жировых капельках синим цветом, увиден и его можно назвать любым именем, важен цвет, который виден при исследованиях на снимках, и который имеется на синих колбочках-S. Не исключено, что он близок к меланопсину, билину. В любом случае, он является разновидностью фотопигмента опсина (См. Белок и передача зрительных биосигналов) [цитата, необходимая] Например, проведенное исследование модели протеина (2009) «bestropin-1» — модель белка bestropin-1 в мембране рецепторов (приспособленный от Milenkovik), но только в четырёх областях, расположенных в мембране колбочек сетчатки человека, что говорит о процессах мутации и клетки белка, что показано в цвете и обозначено в цвете. (См.рис. П).
* По вопросу хроматической аберрации, визуального восприятия предметных точек, остроты зрения, о строении фокальной поверхности сетчатки (мозаика, блоки фоторецепторов) и др. При учёте хроматических аберраций глаза учитывается высота мембраны колбочки в 50мкм. Любой сфокусированный монохроматический луч спектра может сфокусироваться на разной высоте мембраны, даже если все колбочки строго одинаково расположены в фокальной поверхности сетчатки. Однако и в этом случае мембраны колбочек на изображении среза сетчатки расположены не на одной высоте. Палочки расположены расположены выше колбочек. Подробнее смотри выше раздел «Мозаика экстерорецепторов сетчатки». При этом вопрос аберраций света в глазе имеет фундаментальный характер цветного зрения. Так как при оппонентном выделении колбочками основных световых сигналов S,M,L RGB в блоке, например, трёх колбочек, а сфокусированный луч предметной точки фокусируется в виде кружка нерезкости равной или больше кружка нерезкости (3‒5мкм), то в режиме оппонентного отбора наиболее ярких монолучей, каждая колбочка выделяет один из трёх основных лучей S,M,L, которые посылаются в мозг. При этом каждый сфокусированный луч ложится в конусной мембране в сечениях в зависимости от его длины волны с размером диаметра поперечного сечения фронта волны. Например, синий луч проходит до наименьшего размера сечения конуса конусной мембраны колбочки, то есть у вершины конуса. Или в пределах всей длины мембраны в 50мкм лучи фокусируются точно на разных высотах, что исключает погрешности хроматической аберрации и обеспечивает глазу выдавать биосигналы лучей предметных точек в мозг без искажений. Откуда оптическая система глаза не требует от преломляющей системы хрусталика и зрачка устройства по типу современных анастигматов как в фотографии. Где все лучи фокусируются в одной фокальной плоскости. Дополнительно цветное зрение у людей и животных связано с вопросами саморегуляции организма, с наличием совокупного движения, поведения биологических систем, которые должны быть замкнутыми и одновременно должны иметь модулятор движения, связывающий организм и его внутренние системы с подвижностью, колебаниями внешней среды, из которой поступает сигналы, возбуждающие по амплитуде или частоте, требующие взаимодействия с элементами нервных узлов. Это относится также и к сетчатке с фоторецепторами. Живая ткань не может быть статичной и колбочки также подвержены ретиномоторной реакции, что сказывается на восприятие, на зрительный процесс в режиме дневного и сумеречного освещения (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов). На основании флюоресцентной наноскопии срезов живой сетчатки доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («клеток») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит из блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека — "трихроматизм" (три колбочки). (см. рис.3а,6). То есть в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т. д. колбочек, воспринимающих и выделяющих оппонентно основные лучи S,M,L (RGB).
* Также на основании опубликованных данных исследований профессора департамента офтальмологии функциональной нейроанатомии сетчатки R.E.Marcа (2009), то уже в 1966 году при электронной микроскопии сетчатки получены данные «синих» колбочек приматов (см. фиг. К). (См.Лаборатория Р.Е.Марка). Например, из условия наличия 6 млн колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находится в пределах 0,072‒0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических глупп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6‒6 мм², (то есть оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3‒4мкм (диаметральный наибольший размер основания конуса мембраны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит. (Более подробно см. Современный взгляд на световосприятие и цветное зрение, Острота зрения). thumb|250px|Рис.32. Интервалы между фоторецепторами сетчаки цыплёнка в ячейках, образующих мозаику сетчаки250px|thumb|Рис.33. Распределение колбочек в сетчатке в виде пяти мозаик. * (A) Изображение распределения двойных колбочек на небольшом участке сечатки. (Размер области = 10 мкм). * (B) Пространственная кореллограммадля всей области двойных колбочек. в (A). * (C) Профиль плотности распределения двойных колбочек по сечатке получен из пространственнойкореллограммы(B). * (D) Распределение колбочек 5 видов по сечатке.Из условия остроты зрения глаза — способности рассмотреть две точки с просветом между ними на определённом расстоянии (например, при остроте зрения человека 1,0 оно равно 72,5мкм), одна колбочка этого сделать не может. Откуда всегда рассматривается две точки с просветом минимум двумя колбочками или палочками, которые образуют блоки, например, RGB мозаики сетчатки (См. Цветное зрение у птиц). Как показано выше, диспергированные монолучи предметной точки с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм накрывают три колбочки минимум одного блока с диаметром 6,9мкм (где диаметр мембраны колбочек примерно = 3‒4мкм). Таким образом, в любом случае предметные точки участвуют в восприятии изображения блоком из трёх колбочек мозаики сетчатки. А это значит, что 6 млн колбочек жёлтого пятна объединены в 1,5‒2 млн блоков RGB, которые оппонентно трансдукцируют выходные биосигналы красного, зелёного, синего цвета под управлением головного мозга и фоторецепторов ipRGC, попадающие в зрительные отделы головного мозга через жировые капельки и далее по нервным путям. (Около 1 млн стволов). При этом часть сигналов из 1,5‒2 млн фильтруется, подавляется в блоках при трансдукции RGB под управлением головного мозга и фоторецепторов ipRGC. Принято, что все колбочки одинаковые, каждая колбочка работает в оппонентном отборе основных лучей спектра S,M,L (RGB) предметной точки, которые на неё сфокусированы. При этом наиболее ярких лучей. Ссылкой на источник в виде: Единственные результаты, так ни кем и не оспоренные на сегодняшний день, были получены группой учёных W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol. Их исследование подробно описано в работе «Visual Pigments of Single Primate Cones» W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218. Science, Vol. 143, p. 1182, 1964., и что при освещении только её узкополосным излучением (вырезанным из широкого непрерывного спектра), по спектру отражения можно определить именно ту область, которую поглощает колбочка (область чувствительности колбочки). Для этого использовался широкополосный спектр оптического излучения из которого монохроматором вырезался очень узкий участок спектра. Далее этот монохромный спектр фокусировался в точку размером меньше, чем геометрический размер самой колбочки. Эти точки сканировали в сетчатке живого глаза. Как видим, источник, где проведенное исследование в 1964 году при сканировании сетчатки не учитывалась работа мозга и фоторецептора ipRGC (открытые в 2007 году) с фотопигментом меланопсином, которые дозируют, фильтруют область сильных фотонов коротковолновых монохроматических лучей (фиолетовых-синих) не случайно не позволили в то время обнаружить колбочек, трансдукцирующих синие лучи света.
* По вопросу дефектов цветовосприятия. Именно, с открытием третьего фоторецептора сетчатки ipRGC (2007) учёные получили возможность глубже вникнуть в природу отклонений в восприятии цвета зрительной системой. Не рассматривая в комплексе работу колбочек, мозга, фоторецепторов ipRGC, конечно, не возможно оценить цветное зрение. Только с позиций трихроматизма — теории трёхкомпонентного цветного зрения практически решаются все вопросы цветовосприятия.
|
![[RDF Data]](/fct/images/sw-rdf-blue.png)